Цикл Кребса также называется циклом трикарбоновых кислот, так как они образуются в нем в качестве промежуточных продуктов. Представляет собой ферментативный кольцевой конвейер, «работающий» в матриксе митохондрий.Результатом цикла Кребса является синтез небольшого количества АТФ и образование НАД · H2, который далее направляется на следующий этап клеточного дыхания – дыхательную цепь (окислительное фосфорилирование), расположенную на внутренней мембране митохондрий.
Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота (пируват) поступает в митохондрии, где она в конечном итоге полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду. Сначала это происходит в цикле Кребса, затем при окислительном фосфорилировании.
До цикла Кребса пируват декарбоксилируется и дегидрируется. В результате декарбоксилирования отщепляется молекула CO2, дегидрирование — это отщепление атомов водорода. Они соединяются с НАД.
В результате из пировиноградной кислоты образуется уксусная, которая присоединяется к коферменту А. Получается ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – CH3CO~S-КоА, содержащий высокоэнергетическую связь.
Превращение пирувата в ацетил-КоА обеспечивает большой ферментативный комплекс, состоящий из десятков полипептидов, связанным с переносчиками электронов.
Цикл Кребса начинается с гидролиза ацетил-КоА, при котором отщепляется ацетильная группа, содержащая два атома углерода. Далее ацетильная группа включается в цикл трикарбоновых кислот.
Ацетильная группа присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, имеющей четыре атома углерода. В результате образуется лимонная кислота, включающая шесть атомов углерода. Энергию для этой реакции поставляет макроэргическая связь ацетил-КоА.
Далее следует цепь реакций, в которых связанная в цикле Кребса ацетильная группа дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO2. При этом для окисления используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды, а не молекулярный. Процесс называется окислительным декарбоксилированием. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется.

Вернемся на этап лимонной кислоты. Ее окисление проходит за ряд ферментативных реакций, при которых образуются изолимонная, щавелевоянтарная и другие кислоты. В результате этих реакций, на разных стадиях цикла, восстанавливаются три молекулы НАД и одна ФАД, образуется ГТФ (гуанозинтрифосфат), содержащий макроэргическую фосфатную связь, энергия которой впоследствии используется для фосфорилирования АДФ. В результате образуется молекула АТФ.
Лимонная кислота теряет два атома углерода с образованием двух молекул CO2.
В результате ферментативных реакций лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, которая снова может соединиться с ацетил-КоА. Цикл повторяется.
В составе лимонной кислоты присоединившийся остаток ацетил-КоА сгорает с образованием углекислого газа, атомов водорода и электронов. Водород и электроны переносятся на НАД и ФАД, которые являются акцепторами для него.
Окисление одной молекулы ацетил-КоА дает одну молекулу АТФ, четыре атома водорода и две молекулы углекислого газа. То есть углекислый газ, выделяемый при аэробном дыхании, образуется на этапе цикла Кребса. При этом молекулярный кислород (O2) здесь не используется, он необходим лишь на этапе окислительного фосфорилирования.
Атомы водорода присоединяются к НАД или ФАД, в таком виде далее попадают в дыхательную цепь.
Одна молекула глюкозы дает две молекулы пирувата и, следовательно, два ацетил-КоА. Таким образом на одну молекулу глюкозы приходится два оборота цикла трикарбоновых кислот. В общей сложности образуются две молекулы АТФ, четыре CO2, восемь атомов H.
Следует отметить, что не только глюкоза и образующийся из нее пируват поступают в цикл Кребса. В результате расщепления ферментом липазой жиров образуются жирные кислоты, окисление которых также приводит к образованию ацетил-КоА, восстановлению НАД, а также ФАД (флавинадениндинуклеотида).
Если клетка испытывает дефицит углеводов и жиров, то окислению могут подвергаться аминокислоты. При этом образуются ацетил-КоА и органические кислоты, которые далее участвуют в цикле Кребса.
Таким образом неважно, каким был первичный источник энергии. В любом случае образуется ацетил-КоА, представляющий собой универсальное для клетки соединение.
Сформулированная в XIX веке Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р.Гуку Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах немецкого ученого Р.Вирхова, внесшего в 1858 г. существенное дополнение: клетка может возникнут только из предшествующей клетки в результате ее деления. Кроме того, русский ученый К. Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки. Это открытие показало, что клетка — не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Идея о том, что все организмы построены из клеток стала одним из наиболее важных теоретических достижений в истории биологии, поскольку создала единую основу для изучения всех живых существ. На клеточном уровне даже наиболее отдаленные виды весьма схожи по строению и биохимическим свойствам, что указывает на общность их происхождения и эволюционного развития. Дальнейшие успехи науки о клетке связаны с усовершенствованием приборов и развитием физических и химических методов исследования. Комплексное использование электронного микроскопирования и микрохимических методов анализа позволило в мельчайших деталях изучить строение и химический состав всех структурных компонентов клетки — ядра, митохондрий, хлоропластов, рибосом и др. Кроме того, это дало возможность доказать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией. С самого начала развития представлений о клеточном строении возникал вопрос о соотношении клетки и целого организма. С одной стороны, предполагалось, что жизнедеятельность организма представляет собой сумму функционирующих клеток, с другой — утверждалось, что их существование является качественно отличным и обусловлено «жизненной силой». Благодаря открытию митотического деления и молекулярной биологии сформировали современные представления о структуре и функциях клетки, о клеточном уровне в иерархии живой природы. Современная клеточная теория включает следующие положения: 1) клетка как элементарная живая структура к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, лежит в основе строения и развития живых организмов; 2) клеткам присуще мембранное строение; 3) размножение клеток происходит путем их деления и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; 4) у всех организмов клетки построены по единому принципу, сходны по химическому составу и характеру химических реакций, основным явлениям жизнедеятельности и обмену веществ. Цитология бурно развивается и в наши дни, благодаря чему мы имеем достаточно точные представления о химическом составе, строении и функциях всех частей тела клетки.
Цикл Кребса также называется циклом трикарбоновых кислот, так как они образуются в нем в качестве промежуточных продуктов. Представляет собой ферментативный кольцевой конвейер, «работающий» в матриксе митохондрий.Результатом цикла Кребса является синтез небольшого количества АТФ и образование НАД · H2, который далее направляется на следующий этап клеточного дыхания – дыхательную цепь (окислительное фосфорилирование), расположенную на внутренней мембране митохондрий.
Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота (пируват) поступает в митохондрии, где она в конечном итоге полностью окисляется, превращаясь в углекислый газ и воду. Сначала это происходит в цикле Кребса, затем при окислительном фосфорилировании.
До цикла Кребса пируват декарбоксилируется и дегидрируется. В результате декарбоксилирования отщепляется молекула CO2, дегидрирование — это отщепление атомов водорода. Они соединяются с НАД.
В результате из пировиноградной кислоты образуется уксусная, которая присоединяется к коферменту А. Получается ацетилкофермент А (ацетил-КоА) – CH3CO~S-КоА, содержащий высокоэнергетическую связь.
Превращение пирувата в ацетил-КоА обеспечивает большой ферментативный комплекс, состоящий из десятков полипептидов, связанным с переносчиками электронов.
Цикл Кребса начинается с гидролиза ацетил-КоА, при котором отщепляется ацетильная группа, содержащая два атома углерода. Далее ацетильная группа включается в цикл трикарбоновых кислот.
Ацетильная группа присоединяется к щавелевоуксусной кислоте, имеющей четыре атома углерода. В результате образуется лимонная кислота, включающая шесть атомов углерода. Энергию для этой реакции поставляет макроэргическая связь ацетил-КоА.
Далее следует цепь реакций, в которых связанная в цикле Кребса ацетильная группа дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO2. При этом для окисления используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды, а не молекулярный. Процесс называется окислительным декарбоксилированием. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется.

Вернемся на этап лимонной кислоты. Ее окисление проходит за ряд ферментативных реакций, при которых образуются изолимонная, щавелевоянтарная и другие кислоты. В результате этих реакций, на разных стадиях цикла, восстанавливаются три молекулы НАД и одна ФАД, образуется ГТФ (гуанозинтрифосфат), содержащий макроэргическую фосфатную связь, энергия которой впоследствии используется для фосфорилирования АДФ. В результате образуется молекула АТФ.
Лимонная кислота теряет два атома углерода с образованием двух молекул CO2.
В результате ферментативных реакций лимонная кислота превращается в щавелевоуксусную, которая снова может соединиться с ацетил-КоА. Цикл повторяется.
В составе лимонной кислоты присоединившийся остаток ацетил-КоА сгорает с образованием углекислого газа, атомов водорода и электронов. Водород и электроны переносятся на НАД и ФАД, которые являются акцепторами для него.
Окисление одной молекулы ацетил-КоА дает одну молекулу АТФ, четыре атома водорода и две молекулы углекислого газа. То есть углекислый газ, выделяемый при аэробном дыхании, образуется на этапе цикла Кребса. При этом молекулярный кислород (O2) здесь не используется, он необходим лишь на этапе окислительного фосфорилирования.
Атомы водорода присоединяются к НАД или ФАД, в таком виде далее попадают в дыхательную цепь.
Одна молекула глюкозы дает две молекулы пирувата и, следовательно, два ацетил-КоА. Таким образом на одну молекулу глюкозы приходится два оборота цикла трикарбоновых кислот. В общей сложности образуются две молекулы АТФ, четыре CO2, восемь атомов H.
Следует отметить, что не только глюкоза и образующийся из нее пируват поступают в цикл Кребса. В результате расщепления ферментом липазой жиров образуются жирные кислоты, окисление которых также приводит к образованию ацетил-КоА, восстановлению НАД, а также ФАД (флавинадениндинуклеотида).
Если клетка испытывает дефицит углеводов и жиров, то окислению могут подвергаться аминокислоты. При этом образуются ацетил-КоА и органические кислоты, которые далее участвуют в цикле Кребса.
Таким образом неважно, каким был первичный источник энергии. В любом случае образуется ацетил-КоА, представляющий собой универсальное для клетки соединение.
Идея о том, что все организмы построены из клеток стала одним из наиболее важных теоретических достижений в истории биологии, поскольку создала единую основу для изучения всех живых существ. На клеточном уровне даже наиболее отдаленные виды весьма схожи по строению и биохимическим свойствам, что указывает на общность их происхождения и эволюционного развития.
Дальнейшие успехи науки о клетке связаны с усовершенствованием приборов и развитием физических и химических методов исследования. Комплексное использование электронного микроскопирования и микрохимических методов анализа позволило в мельчайших деталях изучить строение и химический состав всех структурных компонентов клетки — ядра, митохондрий, хлоропластов, рибосом и др. Кроме того, это дало возможность доказать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией.
С самого начала развития представлений о клеточном строении возникал вопрос о соотношении клетки и целого организма. С одной стороны, предполагалось, что жизнедеятельность организма представляет собой сумму функционирующих клеток, с другой — утверждалось, что их существование является качественно отличным и обусловлено «жизненной силой». Благодаря открытию митотического деления и молекулярной биологии сформировали современные представления о структуре и функциях клетки, о клеточном уровне в иерархии живой природы.
Современная клеточная теория включает следующие положения:
1) клетка как элементарная живая структура к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, лежит в основе строения и развития живых организмов; 2) клеткам присуще мембранное строение;
3) размножение клеток происходит путем их деления и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;
4) у всех организмов клетки построены по единому принципу, сходны по химическому составу и характеру химических реакций, основным явлениям жизнедеятельности и обмену веществ.
Цитология бурно развивается и в наши дни, благодаря чему мы имеем достаточно точные представления о химическом составе, строении и функциях всех частей тела клетки.